成都生物所揭示海洋蛇类适应海洋环境的遗传机制

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　　发展海洋经济、推动海洋科研是推动我们海洋强国战略的重要部分。地球上海洋总面积约为3.6亿平方公里，约占地球表面积的71%。作为原始生命的孕育场所，海洋环境对地球上生命的起源与演化起着至关重要的作用。广阔的海洋是众多生物赖以生存的环境，目前已知生活于海洋之中的物种数约24万种，其中大部分物种是从海洋中演化而来的，但是部分物种却是从陆地环境次生性返回海洋并逐渐适应生存下来的，哺乳动物中的鲸类便是最为人所熟知的类群。对于物种而言，由于海洋与陆地环境存在巨大的差异，如光线、盐度、氧气摄取、渗透压、运动方式等，从陆地进入海洋并逐渐生存适应必须克服巨大的阻力，演化出适应独特环境的能力。

　　海蛇是一类生活在海洋中的爬行动物，目前世界上已知大约200个物种（图1）。海蛇下潜的深度可达140米，但是常在30米深以内的浅海海域活动，以肺呼吸空气中的氧气，其肺部发达的贮气部几乎纵贯腹腔而达泄殖腔孔，这可为它们在水下提供充足的氧气。海蛇是具有前沟牙的毒蛇，蛇毒成分主要为神经毒素，也是蛇毒研究的重要对象。前期研究表明，海蛇是在最近的1000万年以内从陆地次生性返回海洋生境中的，部分物种迅速而又成功地拓殖了海洋环境。那么，海洋蛇类是如何适应海洋特殊环境的呢？ 

　　图1 各种各样的海蛇（1、2、3游崇玮摄；4任金龙摄） 

　　为探讨这一科学问题，中国科学院成都生物研究所李家堂团队等科研人员，利用基因组学、比较基因组学、转录组学等分析，揭示了海洋蛇类物种适应海洋特殊生境的遗传机制，发现平颏海蛇编码基因及非编码保守元件均存在快速进化信号，这些快速进化的元件可能在平颏海蛇由陆到海，重新适应海洋环境过程中发挥了重要作用，保证了平颏海蛇能够在较短时间内适应海洋环境，在海洋中正常生活。 

　　研究基于从头测序的平颏海蛇全基因组分析，揭示了平颏海蛇669个基因家族发生扩张，扩张时间大约为20个百万年前。这些基因富集于“细胞对渗透压的响应”，“感官声音感受”，“正调控成骨化”，“躯干肌肉发育”功能以及免疫相关信号通路。通过选择压分析，结果显示平颏海蛇470编码基因受到正选择，其中GRK7，VISININ，CNG3和GUC2基因与光线传导有关，SC6A6是重要的细胞渗透压调节氨基酸转运蛋白编码基因（图2）。非编码元件序列的改变可能引起相关基因调控的改变从而影响表型，保守非编码元件（CNEs）分析发现平颏海蛇108个CNEs发生快速演化，与其关联的编码基因富集于骨骼，肌肉以及神经系统发育相关信号通路，这可能与平颏海蛇横向压缩的身体，扁平尾巴的形成以及陆地到海洋运动方式的改变有关。 

　　图2 平颏海蛇（左）及海洋适应相关的基因富集结果（右） 

　　海蛇与海龟有着相似的从陆地到海洋的再次环境适应过程，具有相同的生活环境，分子趋同演化分析提示，海蛇与海龟DNA损伤修复基因ERCC4蛋白序列具有相同的特异性氨基酸残基替换（V870I），该氨基酸替换位于ERCC4 HhH2结构域，与其它海洋动物的比较进一步揭示这个氨基酸位点可能为海洋动物特有氨基酸残基替换位点（图3）。ERCC4基因主要在处于低氧条件下的细胞中发挥作用，因此，该研究推测此基因可能是平颏海蛇及其它海洋动物能够在海洋中长时间潜水适应低氧条件的机制之一。通过对平颏海蛇，五步蛇及青环海蛇毒腺进行转录组测序，结合已公布的5种眼镜蛇转录组数据，比较转录组分析提示平颏海蛇表达了最多的PLA2毒素转录本，这或许能够帮助它更有效捕食海洋中快速游动的鱼类（图 3）。 

　　

图3 ERCC4蛋白共有突变（上）和毒腺比较转录组及PLA2毒素基因基因组结构（下） 

　　该研究提供了迄今质量最好的海蛇参考基因组，基于该基因组，首次对平颏海蛇次生性海洋适应的遗传演化机制进行了阐释，研究结果有助于加深对于二次由陆地进入海洋爬行动物环境适应性的理解，同时对研究经历同样过程动物的适应性演化研究提供了重要启示。高质量的完整基因组对海蛇类动物抗蛇毒血清的开发利用也具有重要意义。 

　　该工作以“The genome of Shaw’s sea snake (Hydrophis curtus) reveals secondary adaptation to its marine environment”为题于近日在Molecular Biology and Evolution（IF：14.797）上在线发表。中国科学院成都生物研究所李家堂团队的科研人员彭长军和博士生任金龙分别为文章的第一和第二作者，中国科学院成都生物研究所李家堂研究员和昆明动物研究所吴东东研究员为论文共同通讯作者。该项研究得到中国科学院战略先导专项、前沿重点研究项目、西部之光交叉团队、青促会项目和国家自然科学基金项目的资助。 

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成都生物所发现过树蛇属一新种——沃氏过树蛇

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　　中国科学院成都生物研究所李家堂团队利用形态学和分子系统学数据，对过树蛇属Dendrelaphis物种进行野外采集、分类厘定和分子系统发育关系的构建，研究认为采自云南省西双版纳州勐仑的过树蛇应为一新种——沃氏过树蛇D. vogeli，同时将银山过树蛇D. ngansonensis作为蓝绿过树蛇复合种D. cyanochloris complex。版纳地区生物多样性丰富，存在一定数量的两栖爬行类隐存种，该新种的发现对版纳地区的生物多样性保护有重要作用。 

 图1. 西双版纳的过树蛇 Dendrelaphis pictus 

 过树蛇属的分布 

　　过树蛇属Dendrelaphis Boulenger, 1890隶属于爬行纲Reptilia有鳞目Squamata游蛇科Colubridae，目前已知63种，主要分布于南亚、东南亚、新几内亚和澳大利亚等地，国内已报道5种，即喜山过树蛇D. biloreatus Wall, 1908、香港过树蛇D. hollinrakei Lazell, 2002、银山过树蛇D. ngansonensis (Bourret, 1935)、过树蛇D. pictus (Gmelin, 1789)、八莫过树蛇D. subocularis (Boulenger, 1888)，分布于广西、云南、海南、西藏。过树蛇属物种多栖息于灌木或树上，也会到地面活动，行动非常敏捷。 

 图2 沃氏过树蛇Dendrelaphis vogeli 模式产地（星标）地图 

 过树蛇属的分类学问题 

　　过树蛇属的过树蛇D. pictus曾被记录为广布种，记录分布于东南亚、南亚和我国广西、云南、海南。近年来，国外学者针对过树蛇开展了分类学研究，认为过树蛇为一个复合种，并已分划出多个新种。但我国长期未对国内分布的过树蛇进行分类厘定。 

 西双版纳分布的过树蛇属物种分类厘定 

　　2018年和2019年，中国科学院成都生物研究所李家堂团队成员在云南省西双版纳州进行野外考察时，采得过树蛇属标本7号。从鳞被、半阴茎等形态学特征初步判断，这些标本代表3个物种，包括1个未描述的新种，但文献仅记录西双版纳仅分布有过树蛇属1个物种，即过树蛇D. pictus。由此可见西双版纳的过树蛇属物种多样性此前被低估，需要进行分类厘定。 

 图3 云南西双版纳野外环境照片 　　  

 图4 2018年和2019年李家堂团队科研人员在云南开展野外工作 

 图5 基于cyt b和16s rRNA片段构建的过树蛇属部分物种系统发育树，红色支系为新种沃氏过树蛇 

 研究结果 

 　　本研究采用线粒体cyt b和16s rRNA片段（共1562 bp）构建了过树蛇属10余个物种的系统发育关系，结合形态学数据，本研究认为： 

 （1）云南西双版纳的过树蛇属2个已知物种为过树蛇和银山过树蛇，但后者在形态特征上与此前未记录于我国的蓝绿过树蛇Dendrelaphis cyanochloris (Wall, 1921) 很难区分，遗传距离也很近，因此银山过树蛇很可能是蓝绿过树蛇的次订同物异名。鉴于研究目前没有查看这两个物种的模式标本，也没有包含这两个物种地模标本的序列，故暂时将银山过树蛇作为蓝绿过树蛇复合种Dendrelaphis cyanochloris complex，待今后获得更多数据后再作厘定。 

 （2）将采自云南省西双版纳州勐仑的过树蛇标本订为新种——沃氏过树蛇Dendrelaphis vogeli。该物种是以著名蛇类分类学家Gernot Vogel先生（德国）的姓氏命名，以表达对他的敬意以及他对该属长期系统研究的突出贡献。Vogel先生长期关注亚洲蛇类分类研究，发表了多篇过树蛇属分类学论文，是本研究开展的基础。沃氏过树蛇具有以下鉴别特征：1) 背面铜色，眶后有一条黑色纵纹达颈部； 2) 体侧无浅色和黑色纵纹；3) 身体前段的黑色横纹不明显；4) 颊鳞单枚；5) 脊鳞明显扩大；6) 背鳞15-15-11，均光滑无棱；7) 腹鳞193–197, 尾下鳞130–135对；8) 头体长/全长= 0.292–0.301； 9) 上唇鳞9，3-3-3式；10) 最外一行背鳞与其他背鳞的颜色一致；11) 半收缩态阴茎长度达第6–7枚尾下鳞。 

 图6 沃氏过树蛇Dendrelaphis vogeli生活时照片

　　图7 沃氏过树蛇Dendrelaphis vogeli正模标本照 

　　图8 沃氏过树蛇Dendrelaphis vogeli（A）与蓝绿过树蛇复合种D. cyanochloris complex（B）半阴茎形态对比 

 　　本研究还发现，过树蛇该物种不呈单系。由于过树蛇的模式产地原始描述中未被指出，此前又被记录为广布种，因而存在很多分类学混淆。中国分布的过树蛇的分类地位，还有待进一步研究。此外，来自马来西亚的蓝绿过树蛇与我国云南所产沃氏过树蛇系统关系较近，但与来自接近其模式产地的西藏东南部和缅甸北部的蓝绿过树蛇未形成单系且关系较远，提示马来西亚的“蓝绿过树蛇”分类地位也尚待研究。 

 　　根据本研究，中国目前已知过树蛇属6个物种：喜山过树蛇D. biloreatus、蓝绿过树蛇复合种D. cyanochloris complex、香港过树蛇D. hollinrakei、过树蛇D. pictus、八莫过树蛇D. subocularis、沃氏过树蛇D. vogeli。 

 研究意义 

 　　本研究通过对云南西双版纳的过树蛇属物种的分类厘定，命名一新种，并讨论两个物种的分类地位，提示我国过树蛇属物种的多样性可能被低估，同时也发现了我国过树蛇属物种潜在的分类学问题，为今后深入研究奠定了基础。 

 　　本研究成果以“A new species of the genus Dendrelaphis (Squamata: Colubridae) from Yunnan Province, China, with discussion of the occurrence of D. cyanochloris (Wall, 1921) in China”为题，发表于国际动物分类期刊Zootaxa, 2020, 4743 (1): 001–020，该论文第一作者为中国科学院成都生物研究所蒋珂，任金龙、郭峻峰、王增、丁利参与了工作，通讯作者为李家堂研究员。 

 　　本研究得到中国科学院先导项目（B）、国家自然基金、中科院前沿重点研究项目、中国科学院青年创新促进会、东南亚生物多样性研究中心及西部之光创新团队等项目的资助。

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IUCN两栖动物红色名录（中国区）专家评估会议在成都召开

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　　近日，IUCN两栖动物红色名录（中国区）专家评估会议在成都举行。会议由世界自然保护联盟 (简称IUCN)、中国科学院成都生物研究所（成都生物所）、阿拉善基金会及中国环境科学研究院联合举办。

　　此次两栖动物评估的准备工作从3月开始，由中科院成都生物研究所两栖爬行动物研究室及两栖爬行动物标本馆负责汇总和编写物种基础资料。

　　会议于6月17日正式开始，持续5天，共有来自IUCN、中科院成都生物所、中科院昆明动物所、中国环境科学研究院、中山大学、哈尔滨师范大学、沈阳师范大学、内蒙古师范大学、陕西师范大学、西北师范大学、福建师范大学、海南师范大学、新疆师范大学、西华师范大学、西南林业大学、中南林业科技大学、南京环境科学研究所、中国野生动植物保护协会、香港嘉道理农场与植物园、台湾自然科学博物馆、韩国首尔女子大学等21家单位的32位相关专家学者，应用IUCN濒危物种红色名录 (IUCN Red List of Threaten Species) 标准，对目前中国分布的两栖动物生存、保护状况及其地理分布进行数据审核和评估。在各方努力下，此次会议完成了434种的评估工作。在后续中，相关专家将会对此次评估结果再次修订，并正式对外公布。

　　成都生物所两栖爬行动物研究团队先后受IUCN（2003）、生态环境部（原环境保护部）等多个机构的委托，承担我国两栖爬行动物的多次评估工作，为国家生态文明建设及世界生物多样性保护工作提供支撑和帮助。

 

科普活动：科普基地参展武侯区第八届“小诸葛”青少年创意设计大赛活动

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“哇，这是娃娃鱼吗？”“这个蛇有没有毒啊？”2019年5月19日，棕北中学西区实验学校的操场上充满着惊叹和嬉闹声，是武侯区第八届“小诸葛”青少年创意设计大赛！学生们在开幕式上观看学生表演，活动中更是可以参观众多参展单位的精彩互动与展示。

中国科学院成都生物研究所两栖爬行动物科普基地在活动现场既展出了泽陆蛙、山溪鲵、双斑锦蛇、中华草龟等两爬动物的标本，也亮出了活泼好动的中华草龟和红耳龟（巴西龟），以及展示羊膜卵特征的蛋。而较为少见的山溪鲵、暹罗鳄和蛇的标本引起人们的驻足询问、观看，甚至引来了附近其他参展单位人员的好奇围观，好动的草龟和巴西龟也让学生们兴奋地总想亲手摸一摸。

本次展示活动向学生们展示了几种典型的两栖爬行动物，学生们也对这些不太熟悉的动物提出了自己的诸多疑问。在回答了学生们的问题之余，科普基地讲解员也向孩子们解释了羊膜卵的概念、举例说明了巴西龟作为入侵物种的危害，宣传了两栖爬行动物的保护知识，激起了学生们的浓厚兴趣。

参观此次展览的有200余名师生，科普基地讲解员有蔡波、朴弋戈和宋琦。

科普活动：“我们身边的两栖爬行动物”的蓉城科普小讲堂活动

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    5月18日下午，由成都市科学技术局、中共成都市委宣传部、成都市教育局及成都市科学技术协会主办，成都市科普教育基地联合会成员单位两栖爬行动物科普基地承办的蓉城科普小讲堂系列活动之“我们身边的两栖爬行动物”在中国科学院成都生物研究所两栖爬行动物科普馆顺利举办。此次活动吸引了23名中小学生和30余名成都市民参加。

本次科普讲座主讲人为成都生物研究所两栖爬行动物研究室博士研究生龚宇舟，内容分为四大部分，包括两栖爬行动物的鉴别特征与主要区别、我国两栖爬行动物生存现状、成都市区及周边常见两栖爬行动物物种展示及生物入侵与科学放生。活动吸引了近六十名听众朋友参与，其中多为家庭组合报名。参加此次活动的小朋友们对活动中展示的形态各异、种类繁多的两栖爬行动物表现出了浓厚的兴趣，家长朋友们则表示这一类的科普讲座有助于培养孩子们热爱自然，保护环境的生态文明意识，同时也增进了自身对两栖爬行动物这一类平常不太关注的生物的认识与了解。